蜥腳下目海生爬行動(dòng)物祖先的身體形態(tài)和適應(yīng)性輻射 _爬行動(dòng)物

湖北早三疊世動(dòng)物群，漢江蜥（中前）、南漳龍（左下）和巢湖魚龍（右后）都趨同演化出了“長(zhǎng)身短肢”的身體構(gòu)型（Gabriel Ugueto 繪制）

漢江蜥新標(biāo)本和線圖（王維繪制）

鰭龍形類(Sauropterygiformes)的演化關(guān)系，漢江蜥是已知最古老、最基干的成員（王維繪制）

海生爬行動(dòng)物初入海洋時(shí)的“長(zhǎng)身短肢”趨同演化（王維繪制）

中生代海生爬行動(dòng)物身體構(gòu)型的形態(tài)空間（王維繪制）
據(jù)中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所：海生爬行動(dòng)物第一家族：鰭龍類
“鰭龍類（Sauropterygia）”意為“具有鰭狀肢的爬行動(dòng)物” ，是海生爬行動(dòng)物中物種數(shù)量眾多、形態(tài)差別最顯著的一個(gè)類群，包含楯齒龍類、腫肋龍類、幻龍類、蛇頸龍類等多個(gè)子類群，從三疊紀(jì)初期到白堊紀(jì)末期，在海洋中繁衍了1.8億年之久。然而，從首件鰭龍類完整化石發(fā)現(xiàn)至今的200年來，鰭龍類的起源及其各子類群間的關(guān)系依舊沒有定論，主要原因有：起源初期的化石稀少，各子類群的形態(tài)各有特化，且既有的數(shù)據(jù)庫(kù)存在缺陷等等。與此同時(shí)，如果沒有一個(gè)穩(wěn)定的系統(tǒng)發(fā)育框架，那么關(guān)于鰭龍類演化現(xiàn)象的討論就可能是空中樓閣。探明鰭龍類的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，便成為了解析其演化歷史的核心任務(wù) 。
嵌合體“漢江怪物”
上世紀(jì)七十年代初，楊鐘健將產(chǎn)自湖北省南漳縣漢江附近的一件海生爬行動(dòng)化石物命名為“湖北漢江蜥”（Hanosaurus hupehensis），判定它屬于海龍類（Thalattosauria，當(dāng)時(shí)翻譯為“海蜥類”）（Young, 1972）。九十年代末，Olivier Rieppel再次研究了該正型標(biāo)本，修訂為鰭龍類中的腫肋龍類（Rieppel，1998）。盡管已被反復(fù)研究過，但是漢江蜥化石產(chǎn)自下三疊統(tǒng)，那正是關(guān)乎鰭龍類起源的關(guān)鍵時(shí)期，這個(gè)物種仍值得被再一次研究。于是，研究人員以一件新標(biāo)本為切入點(diǎn)，圍繞鰭龍類的演化關(guān)系，展開了多年的探索。
新標(biāo)本與湖北漢江蜥正型標(biāo)本產(chǎn)自同一層位，鑒定特征相符。研究人員還將它們獨(dú)立編碼，發(fā)現(xiàn)二者具有穩(wěn)定的最近姐妹群關(guān)系，因此將新標(biāo)本歸入湖北漢江蜥。這個(gè)新標(biāo)本成為了首件完整的漢江蜥化石，也是世界上已知最早、最完整的鰭龍類相關(guān)材料。
新標(biāo)本展現(xiàn)出前所未知的嵌合特征：它的大小與腫肋龍相當(dāng)，肢骨似幻龍；肩部和腰部骨骼渾圓，與楯齒龍相同；齒冠內(nèi)凹，顱頂?shù)筕形，這些特征又像赑屃龍。同時(shí)它還有很多原始特征，如頸部較短，骨板缺失，顳孔較小等。這只早三疊世的“漢江怪物”，是否代表了鰭龍類中一個(gè)非常原始的演化階段？則必需由更完善的數(shù)據(jù)庫(kù)和多種支序分析方法來解答。
更完善的數(shù)據(jù)庫(kù)，更可信的演化樹
近五年來，研究人員走訪了中國(guó)和歐洲的十余處館藏，觀察了約120件鰭龍類、魚龍類、海龍類的化石骨架，對(duì)前人的數(shù)據(jù)庫(kù)做出了如下改進(jìn)：（1）增補(bǔ)內(nèi)類群，全面覆蓋所有鰭龍類和赑屃龍類40余屬；（2）精選外類群，摒棄前人選用整個(gè)魚龍類、海龍類的做法，只選以往研究證明的（Neenan et al., 2013 ， Simoes et al., 2018）與鰭龍類相近的魚龍類、海龍類和龜類中的基干成員作外類群，原始爬行動(dòng)物作為賦根外類群，更好的提供極性；（3）厘定特征編碼，選取某個(gè)屬中研究最詳細(xì)的物種，并盡量選取這個(gè)物種中保存最完整的成年個(gè)體標(biāo)本，每個(gè)特征都由論文第一作者在同一標(biāo)準(zhǔn)下賦值，并取得其他作者共識(shí) 。由此，完善后的鰭龍類形態(tài)數(shù)據(jù)庫(kù)中新增屬種26個(gè)、新增特征40個(gè)，增加的編碼有5000多個(gè)，并修訂了大量不準(zhǔn)確的編碼。
該研究還首次在鰭龍類的系統(tǒng)發(fā)育分析中，同時(shí)使用了最簡(jiǎn)約法和貝葉斯法。結(jié)果兩種方法輸出的樹形十分一致，得以相互驗(yàn)證，這就大大提高了樹形的可信度。依據(jù)這一樹形，研究人員定義了包含漢江蜥、赑屃龍類、所有鰭龍類的一個(gè)新支系——鰭龍形類（Sauropterygiformes）（Wang et al., 2022）。研究人員證明了漢江蜥是最原始、最古老的鰭龍形類，確定了赑屃龍類是鰭龍類的姐妹群，給出了鰭龍類中楯齒龍類、腫肋龍類、幻龍類和蛇頸龍類的關(guān)系。國(guó)際同行評(píng)論到，這是迄今關(guān)于鰭龍類最穩(wěn)定、最可靠的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果。
海怪構(gòu)型的“收”與“放”
漢江蜥新標(biāo)本不僅保留著原始的與嵌合的特征，還展現(xiàn)出“曼妙”的身形——顯著加長(zhǎng)的軀干，搭配短小的四肢。這與赑屃龍和楯齒龍的圓胖身材格格不入，與貴州龍和腫肋龍的蜥蜴模樣也不盡相同，與幻龍和蛇頸龍的“長(zhǎng)頸短身”更是大相徑庭。
大量的研究表明，蛇頸龍采用巨大的鰭狀肢在水下“飛行”，幻龍也依靠有力的四肢推進(jìn)（Zhang et al., 2014），而它們的軀干短且僵硬，可見這些后期的鰭龍類是典型的“四肢驅(qū)動(dòng)型”游泳動(dòng)物。然而，漢江蜥作為鰭龍形類的原始成員，不但沒有鰭狀肢，而且四肢短小，軀干窄長(zhǎng)，更可能如鰻魚一般，身體側(cè)向擺動(dòng)游泳，屬于“體軸驅(qū)動(dòng)型” ，這與它的后代截然相反！有趣的是，漢江蜥這樣“長(zhǎng)身短肢”的身體構(gòu)型，倒是與早期魚龍類、湖北鱷類、滄龍類、水生喙頭蜥類，甚至原始鯨豚類、水獺相似。研究人員通過對(duì)四肢和軀干尺寸的統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，很多海生爬行動(dòng)物類群在水生適應(yīng)的初期，都發(fā)展出了“長(zhǎng)身短肢”的趨同體型。原始的爬行動(dòng)物正是憑借體軸側(cè)向扭動(dòng)，帶動(dòng)四肢前進(jìn)，可見在海生爬行動(dòng)物中，體軸驅(qū)動(dòng)比四肢驅(qū)動(dòng)更容易從它們的陸生祖先那里繼承。
研究人員還收集了鰭龍形類、魚龍類、湖北鱷類、海龍類、滄龍類和水生喙頭蜥類共40個(gè)屬種的完整骨架數(shù)據(jù)，測(cè)量了頭長(zhǎng)、頭寬、頸長(zhǎng)、身長(zhǎng)、身寬、尾長(zhǎng)、尾寬、前肢長(zhǎng)、后肢長(zhǎng)等，構(gòu)建了身體構(gòu)型的形態(tài)空間，首次定量體現(xiàn)了鰭龍形類的形態(tài)分異比其他海生爬行動(dòng)物類群的更顯著。此外，研究人員通過末端定年（tip-dating）估算出了分異時(shí)間和演化速率，發(fā)現(xiàn)鰭龍形類在起源初期具有最高的演化速率，這個(gè)過程符合早期爆發(fā)（early burst）的模式，隨后呈現(xiàn)出適應(yīng)性輻射（adaptive radiation）。
關(guān)于漢江蜥的這項(xiàng)研究，為我們記載了最古老、最原始的鰭龍形類，構(gòu)建了目前最大的鰭龍類形態(tài)數(shù)據(jù)庫(kù)，得出了赑屃龍類和鰭龍類中各屬種的演化關(guān)系，為后續(xù)研究提供了重要的基礎(chǔ) 。研究人員還揭示了鰭龍形類泳姿從“體軸驅(qū)動(dòng)型”到“四肢驅(qū)動(dòng)型”的轉(zhuǎn)變，讓我們看到了一個(gè)全新的生物類群崛起時(shí)，在自然選擇中所經(jīng)歷的“收”與“放” 。
論文于近期發(fā)表在Cell出版集團(tuán)的綜合子刊iScience，由中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所李淳團(tuán)隊(duì)與武漢地質(zhì)調(diào)查中心合作完成。王維副研究員為第一作者，尚慶華研究員、程龍研究員、吳肖春研究館員為共同作者，李淳研究員為通訊作者，得到了中科院戰(zhàn)略先導(dǎo)項(xiàng)目B類、國(guó)家自然科學(xué)基金委、中科院青促會(huì)等支持。（_原題為：鰭龍之祖“漢江怪物”）
論文鏈接： https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2589004222019071