寒武紀“多節耳材村蟲”化石揭示泛甲殼類動物祖先面目 _寒武紀

寒武紀“多節耳材村蟲”化石揭示泛甲殼類動物祖先面目
（）據中國科學報（見習采訪人員程唯珈）：“地球生物圈經歷了這么多次大滅絕，經歷了小行星撞擊，經歷了多次嚴酷的冰期，也經歷了白堊紀那樣的酷暑，但泛甲殼類始終引吭高歌，屹立不倒。”望著手中這塊記載著5億多年歷史的耳材村蟲化石，云南大學云南省古生物研究重點實驗室副研究員翟大有感慨萬分。
近日，《當代生物學》在線發表了云南大學與英國劍橋大學、美國麻省理工學院合作的研究論文。中外科學家通過顯微CT技術，發現并確認了昆蟲與甲殼動物的祖先為寒武紀時期的多節耳材村蟲。
寒武紀生物演化之謎
時間回溯到寒武紀。別聽名字如此冰冷，那個時代的海洋可是生機盎然。
寒武紀時期，在淺海區域，生活著各種各樣的動物。包括有著堅硬外殼的三葉蟲、有著長長尾巴的撫仙湖蟲、揮舞著巨大爪子的奇蝦、長得像蚯蚓的蠕蟲、個子小小的高肌蟲等。
5億多年來，節肢動物一直是地球上的“強勢”群體，因擁有能廣泛適應不同生境的外骨骼、敏銳的視覺神經系統、靈活分節的軀干及功能多樣的附肢、這個類群得以遍布全球各個角落、各種生存環境（海洋、湖泊、森林、草原、沙漠甚至地下水）。其中，又以泛甲殼類最為繁盛，以物種數量而論，其占據已知的135多萬種動物當中的75%左右。
翟大有告訴《中國科學報》：“盡管科學家根據DNA突變速率反推，認為泛甲殼類在早寒武世已經出現，然而相關的化石證據僅局限于早寒武世磷酸鹽質化石中保存的幼蟲和中—晚寒武世碳化石中保存的零星碎片，早期泛甲殼類的成蟲形態及其發育成熟狀態的關鍵鑒定特征一直成謎。”
為此研究人員決定去澄江生物群尋找成蟲的蛛絲馬跡。
翟大有介紹，發現于澄江帽天山附近的澄江生物群是目前已知最早的多門類后生動物軟軀體化石群，產出了大量舉世驚嘆的精美化石，為研究眾多動物門類的早期演化、研究“寒武紀大爆發”的過程和機制，提供了珍貴素材。
果不其然，此次在多節耳材村蟲化石身上發現的形態特征，就為揭開這一謎團提供了有力證據。
發現泛甲殼類遠祖
多節耳材村蟲是一種具有一對外殼和魚尾狀尾部的節肢動物。基于傳統的研究手段，學界對其認知僅局限于外殼、軀干后部和尾的表面形態，而由于外殼的遮蓋和圍巖的包埋，其附肢細節一直不為人知，從而其分類學和進化學歸屬一直懸疑。
研究人員使用精度達到微米級別的X射線三維成像技術（顯微CT），透過厚厚的外殼和圍巖，觀察到多節耳材村蟲保存完好的20對附肢及其令人驚艷的形態細節。
這其中包括一對特化為鉤狀的第二觸角、為取食而特化為大顎和小顎的第三及第四對附肢、具有葉片狀“上肢”的雙分支型胸部附肢和由三片骨片圍繞而成的肛門結構等。
“在我們的X射線顯微鏡下，多節耳材村蟲那么嬌小的軀體上，很多精細的結構，包括像尖利的鉤子一樣的第二觸角、附肢髖節上著生的‘上肢’結構都清晰可見。這些都是泛甲殼動物的重要鑒定特征。”該重點實驗室研究員劉煜告訴采訪人員，“這些特征很確定地告訴我們，這個小家伙就是我們今天地球上龐大的泛甲殼類家族的祖先。”
此次在云南澄江生物群發現的多節耳材村蟲化石，不僅證實了泛甲殼類動物最晚/至遲起源于早寒武世，還表明第二觸角和口部附肢的特化、上肢的形成，在泛甲殼類從節肢動物其他原始類群分離之初即已發生。
每個物種都是部史詩
回首5億年來，即使地球環境發生巨大變化，也總有一些角落里的泛甲殼類能夠頑強地挺過。從海底到空中，從森林到沙漠，它們繁衍后代并發生變異，進軍到其它角落，再次繁盛。
“每一個物種都是一部史詩、一部悲壯的生存史。”翟大有介紹，古生物學家感觸最深的一點就是沒有物種能夠永恒，地球上的生命總是在不斷變革中向前發展。
“盡管今天的泛甲殼類已經不是當初的多節耳材村蟲，但是，這恰巧告訴我們，動物為了在環境變化中生存下來，肯定不能一成不變。它們要努力地去適應環境活下去，變得更強壯機敏！”他說。
該團隊未來將利用顯微CT、掃描電子顯微鏡等前沿技術，更加徹底地研究澄江生物群中的節肢動物,以重新認識這些遠古動物在節肢動物家譜樹上的位置，并從頭梳理節肢動物家族的家譜關系，譜寫這支“百萬雄師”的家族史。
論文相關信息：DOI:10.1016/j.cub.2018.11.060
相關報道：Current Biology發表侯先光團隊寒武紀泛甲殼類起源研究成果
（）據云南大學：12月27日，美國《細胞》出版集團子刊《當代生物學》（Current Biology，影響因子9.251）在線發表了云南大學云南省古生物研究重點實驗室翟大有副研究員（第一作者）、劉煜研究員（通訊作者）、侯先光研究員與劍橋大學Javier Ortega-Hernández博士、麻省理工學院Joanna Wolfe博士、卡爾蔡司X射線顯微鏡高級資深應用專家曹春杰工程師共同完成的題為“早寒武世一種泛甲殼類動物呈三維保存的附肢”（Three-dimensionally preserved appendages in an early Cambrian stem-group pancrustacean）的研究論文。論文鏈接：https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(18)31590-2 。
節肢動物是寒武紀至今地球上物種多樣性最高的動物門類，而泛甲殼類（昆蟲和甲殼動物組成的進化單譜系群的統稱）又是節肢動物中最為最繁盛的族群。盡管科學家們根據DNA分子鐘推算，認為泛甲殼類在早寒武世已經出現，然而相關的化石證據長久以來僅局限于早寒武世磷酸鹽質化石中保存的幼蟲和中、晚寒武世小碳化石中保存的零星碎片，早期泛甲殼類的成蟲形態及其發育成熟狀態的關鍵鑒定特征一直成謎。產自中國云南澄江生物群的多節耳材村蟲（Ercaicunia multinodosa）化石，為揭開這一謎團提供了證據。
多節耳材村蟲是一種具有一對外殼和魚尾狀尾部的節肢動物，發現并報道于上世紀九十年代。基于傳統的研究手段，學界對其認知僅局限于外殼、軀干后部和尾的外部形態，而由于外殼的遮蓋和圍巖的包埋，其附肢細節一直不為人知，從而其分類學和進化學歸屬一直懸疑。本研究使用精度達到微米級別的X射線三維成像技術（顯微CT），透過厚厚的外殼和圍巖，觀察到了多節耳材村蟲保存完好的19對附肢及其令人驚艷的形態細節。這其中包括一對特化為鉤狀的第二觸角、為取食而特化為大顎和小顎的第三及第四對附肢、具有葉片狀“上肢”（epipodite）的雙分支型胸部附肢等。除此之外，本研究還首次完整地揭示了該類節肢動物由三片骨片圍繞而成的肛門結構。在由顯微CT這一前沿技術所揭示的多節耳材村蟲的眾多特征中，第二觸角、特化的大顎和小顎、附肢髖節上著生的“上肢”結構，是泛甲殼類動物的主要鑒定特征，為把多節耳材村蟲鑒定為泛甲殼類遠祖一錘定音。本研究不但證實了泛甲殼類動物起源于早寒武世，還表明，第二觸角和口部附肢的特化、上肢的形成，在泛甲殼類從節肢動物其它原始類群分離之初即已發生。
“世界自然遺產”澄江生物群自從上世紀八十年代由侯先光研究員發現以來，產出了大量舉世驚嘆的精美化石，為研究眾多動物門類的早期演化、研究“寒武紀大爆發”的過程和機制，提供了一個又一個珍貴素材。然而一直以來，對澄江動物化石的形態學觀察，主要局限在利用光學顯微鏡等傳統成像技術所進行的表面的、二維的觀察上，對化石標本內部所埋藏的形態特征則鮮有涉足。自2014年以來，以云南大學云南省古生物研究重點實驗室劉煜研究員為代表的研究人員創新性地把顯微CT這一技術應用到澄江化石的研究中（Liu et al., 2014, Nature Communications; 2015, Scientific Reports; 2016, PNAS），揭示了大量前所未見的、重要的形態特征，從而使澄江動物化石的研究、尤其是澄江節肢動物化石的研究進入了一個全新的、由二維到三維、獲得的形態學信息迅猛增加的新階段。用澄江生物群發現者侯先光研究員的話來說，顯微CT技術的運用，使得我們對許多動物化石的形態和它們在動物譜系樹上的位置“產生了革命性的認識” 。使用顯微CT技術發表的關于澄江動物化石的一系列高水平論文，不但展示了這一技術在古生物研究中的巨大潛力，也展示了澄江生物化石微米級別的精細結構的驚人保存狀況。
本研究受國家自然科學基金41290251、41472153、U1302232、41372031、41528202，云南省科技廳基金2015HA021、2018FA025、2018IA073、云南省古生物創新團隊項目2015HC029資助。（云南省古生物研究重點實驗室供稿）