《The Plant Cell》：原禾基因組研究揭示禾本科植物早期演化歷史 _基因

基于480個單拷貝核基因構建的禾本科系統發育樹和時間標定

禾本科小穗發育相關基因FZP和MADS-box基因家族的演化
（）據中國西南野生生物種質資源庫（作者：馬朋飛，劉云龍）：禾本科（Poaceae）是被子植物的第五大科，約有770屬12000種，也是與人類生產和生活關系最為密切、最具經濟價值的大科。該科植物包括我們賴以生存的主要糧食作物、飼料如水稻、小麥、玉米、高粱和多種牧草，還有其它有重要經濟價值的物種如蘆葦、芒、甘蔗和竹子。該科植物同時具有重要的生態價值，表現出了廣泛的生態適應性，從森林到草原、沼澤到荒漠、高山到北極都可見其身影。早期的植物分類系統將禾本科分為2-6個亞科，包括竹亞科、早熟禾亞科、假淡竹葉亞科、蘆竹亞科、虎尾草亞科和黍亞科等，其中竹亞科除了木本竹子外，還包括稻族和一些草本竹子類群。近十年來的分子系統學研究將禾本科劃分成12個亞科，其中最早分化出來的3個基部亞科此前一直被置于竹亞科，其余的9個亞科組成了核心禾草支系。常見的禾本科植物及廣泛種植的農作物均來自于核心禾草類，現有的禾本科遺傳學、基因組學和進化研究都集中于此，而系統演化位置關鍵的基部禾草則缺乏關注。在早期的分類系統中，基部的3個亞科的物種由于在形態和解剖學特征上與草本竹類相似，均長期被置于竹亞科中。這3個亞科僅有約27個物種，卻保留了大量的禾本科祖先性狀，是解析該科特有性狀起源演化的關鍵環節。
中國科學院昆明植物研究所李德銖研究員帶領的研究團隊，多年來致力于竹子的分類學、系統發育和基因組學研究。隨著研究的不斷深入，研究工作已從竹亞科的木本竹類逐漸擴展到草本竹子以及禾本科基部類群。最近，該研究團隊在解析二倍體草本竹子和六倍體木本竹子基因組，并據此揭示竹亞科異源多倍化歷史的基礎上，依托中國野生生物種質資源庫，開展了禾本科基部類群原禾屬（Pharus）的基因組測序和進化基因組學研究。原禾屬是禾本科最早分化出來的兩個亞科之一，分布于中南美洲的熱帶森林地區，也是禾本科中最早演化出來小穗結構的類群。小穗是在禾本科植物演化產生的獨特的花部結構，其形態特征與農作物的產量密切相關。
研究團隊利用三代PacBio測序技術和Hi-C技術獲得了原禾屬植物Pharus latifolius染色體級別的參考基因組序列，組裝基因組大小為1.0 Gb，經過多種方法評估驗證了基因組的可靠性和準確性。與禾本科常見植物如水稻、高粱以及二穗短柄草的參考基因組等相比，P. latifolius基因組較大，與其更古老的重復序列插入有關，并且蛋白質編碼基因第三位密碼子的GC含量分布與核心禾本科類群不同，卻與禾本科近緣類群相似，顯示出其基因組特征的古老性。同時，該物種的分子進化速率也遠低于禾本科核心類群。利用基因組共線性、重復基因同義替換率和構建系統樹等綜合分析，揭示了P. latifolius在進化歷史中發生了全基因組加倍（Whole-genome duplication, WGD）事件，并且證實該加倍事件與核心類群所共享，即禾本科的ρ-WGD事件，并推斷出其發生在白堊紀（約98.2個百萬年前）。之后大約8百萬年，原禾屬所代表的支系與其它核心類群發生分化。然而，ρ-WGD之后的二倍化過程在基部和核心禾草兩大支系中表現出巨大差異，核心禾草支系經歷了更快的重復基因丟失和更多染色體水平的變異，這可能與核心支系發生了產生更多物種的輻射分化有關。在進化基因組學分析的基礎上，研究團隊還重點分析了與小穗發育相關的FRIZZY PANICLE (FZP)基因和MADS-box基因家族的轉錄表達情況與演化歷史。發現FZP基因在P. latifolius中有兩個拷貝，其中一個拷貝與來自竹亞科毛竹的基因構成姐妹群，而在其它核心類群中均為單個拷貝，同時發現MADS-box家族編碼基因數目的增加直接與ρ-WGD事件相關，這為后續的功能驗證并最終解析禾本科小穗這一關鍵農藝性狀起源演化的遺傳機制提供了基礎。
該研究成果以“The Pharus latifolius Genome Bridges the Gap of Early Grass Evolution”為題在國際植物學頂級期刊The Plant Cell發表。昆明植物研究所種質資源庫馬朋飛博士和劉云龍博士為論文共同第一作者，李德銖研究員為通訊作者。該研究得到了中國科學院戰略性先導科技專項（No. XDB31000000）、國家自然科學基金項目（No. 31770239）和中國科學院青年促進會（No. Y201972）項目的支持。