意大利北部發現的灰鯨科新種 _灰鯨

灰鯨科擁有很悠久的歷史，可是化石記錄卻稀少得很，于意大利北部發現的一種新的灰鯨科屬種化石揭開了灰鯨科和其它須鯨類之間的關系，而且也證明了須鯨類于第三紀的地中海曾盛極一時。
須鯨亞目是單源的類群，艾什歐鯨科(Aetiocetidae)及始須鯨科(Eomysticetidae)是最原始的成員，始須鯨科(Eomysticetidae)是Balaenomorpha的姐妹群。Balaenomorpha下分兩個分支，一支是Balaenoidea ，包括露脊鯨科及小露脊鯨科，另一支則包括須鯨科，灰鯨科及新須鯨類。新須鯨類(Cetotheres)是并系群，佩羅鯨屬Pelocetus，艾珊鯨屬Isanacetus，隔板須鯨屬 Parietobalaena ，蒂奧鯨屬Diorocetus及薩瑪泰坦鯨 Titanocetus sammarinensis是被放置于須鯨總科(balaenopteroid)進化支中的基層成員，新須鯨科(Cetotheriidae)和灰鯨科(Eschrichtiidae)只是須鯨科的單系姐妹群。Zeigler et al (1997)能確認屬于須鯨科的三個亞科包括須鯨亞科Balaenopterinae(包括須鯨屬Balaenoptera)，大翅鯨亞科Megapterinae(包括大翅鯨屬Megaptera)及副鳁鯨亞科Parabalaenopterinae(原來只有副鳁鯨屬Parabalaenoptera) ，還有一些基層須鯨科屬種如佛羅里達更新鯨/佛羅里達須鯨Balenoptera cortesii(Balaenoptera floridana/Plesiocetus cortesii)并不在這三個亞科內。巴塞爾副鳁鯨Parabalaenoptera baulinensis是被發現于加利褔亞晚中新世地層，顱基長224 cm，顴寬98 cm ，巴塞爾副鳁鯨Parabalaenoptera baulinensis體型相當于現在的灰鯨。統計分析須鯨屬Balaenoptera，大翅鯨屬Megaptera及副鳁鯨屬Parabalaenoptera形成一個難以解決結節，基層須鯨科屬種如佛羅里達更新鯨‘Plesiocetus’ cortesii是被認為和新須鯨類中的薩瑪泰坦鯨Titanocetus sammarinensis是屬姐妹群。
大部分新須鯨類都被發現于太平洋領域，其中被發現于日本的艾珊鯨Isanacetus laticephalus及清水上毛鯨Joumocetus shimizui揭視了新須鯨類的特質。清水上毛鯨Joumocetus shimizui是剛剛于日本群馬県晚中新世原市組發現的小型新須鯨類，頭骨長約755 mm ，全長約4米。清水上毛鯨Joumocetus shimizui是新須鯨科基層屬種，牠保留了許多原始的形態。艾珊鯨Isanacetus laticephalus頭骨長約1020mm，屬中新世早期，牠被認為是須鯨科Balaenopteridae +灰鯨科Eschrichtiidae及新須鯨科Cetotheriidae這兩個進化支先祖的并系群。
于北美中新世地層發現不少所謂的灰鯨屬種化石是存有極大的疑問，比如“普里斯庫斯灰鯨Eschrichtius prisca”就被劃歸新須鯨類的西匹斯鯨屬種，普里斯庫斯西匹斯鯨Siphonocetus priscus下頜長1150mm，全長約21?，西匹斯鯨屬還有兩種包括寬展西匹斯鯨Siphonocetus expansus及克氏西匹斯鯨Siphonocetus Clarkianus(全長能達40?，克氏西匹斯鯨Siphonocetus Clarkianus體型要較巨新須鯨Cetotherium megalophysum(全長約20至35?來得大。
刻法羅斯灰鯨Eschrichtius cephalus的歸屬存有很大的爭論，牠最初曾被Edward D. Cope劃作新須鯨屬Cetotherium ，后來又被劃作灰鯨屬種---刻法羅斯灰鯨‘Eschrichtius’ cephalus，盡管現在被命名刻法羅斯須鯨Balaenoptera Cephalus，但歸屬還是存有問題的。有專家認為刻法羅斯須鯨Balaenoptera Cephalus(全長約9.5米)可能是和維吉尼亞卡羅琳郡的中新世的卡爾弗特組巖石發現哈里遜始鳁鯨Eobalaenoptera harrisoni是同一物種，哈里遜始鳁鯨Eobalaenoptera harrisoni全長11米(35尺) ，形態結構跟現生的須鯨科及灰鯨科相似。于北美馬尼蘭州中新世地層發現的小頭灰鯨 Eschrichtius leptocentrus只有較大的脊椎及不完整頭骨化石發現，全長推測達35?，Cetotherium crassangulum被認為是小頭灰鯨 Eschrichtius leptocentrus的同物異名。在馬里蘭州晚中新世地層發現的布什勒灰鯨Eschrichtius pusillus及北卡羅萊納州上新世地層發現的多孔灰鯨Eschrichtius polyporus(全長達40?歸屬同樣存有疑問，對小頭灰鯨 Eschrichtius leptocentrus，布什勒灰鯨Eschrichtius pusillus及多孔灰鯨Eschrichtius polyporus是否歸屬灰鯨科尚存疑問。
于比利時安衛普塔晚中新世時期墨西拿期(Messinian)地層發現的擬座頭鯨Megapteropsis robusta (Megaptera affinis)，牠的歸屬是存有疑問，有專家認為牠和勃爾丹鯨Burtinopsis及大翅鯨屬有關，但擬座頭鯨Megapteropsis robusta(Megaptera affinis)下頜骨髁狀突卻有著灰鯨的特征，有專家認為牠應歸屬灰鯨科。
能真正確認是灰鯨科的化石很稀少，Bisconti 及 Varola 于2006年把晚中新世地中海的弓灰鯨Archaeschrichtius ruggieroi劃歸灰鯨科，弓灰鯨Archaeschrichtius ruggieroi只有下頜節片化石發現。其它能確認的灰鯨科化石還有在圣地亞哥發現的上新世灰鯨屬未定種(Eschrichtius sp)化石，該個體全長約10米 ; 近來于日本北海道天鹽郡發現的另一個灰鯨屬未定種(Eschrichtius sp)是一具幼體，屬晚上新世時期，日本北海道天鹽郡發現的化石個體枕骨旁突之間的間隔長約540 mm ，和現存的灰鯨比較的話，該化石個體全長為7.25 m，這相當于一頭30周大的幼灰鯨長度。
于1992年日本八戶的Horokaoshirarika 組也發現了上新世須鯨類的化石，化石包括七塊頸椎及胸椎，九塊腰椎及18塊尾椎，骨盆，尺骨及肋骨節片， Oishi et al于2001年根據后腰椎及尾椎把這須鯨個體劃作灰鯨科，牠的后腰椎橫突延至背側，前尾椎橫突則向前側延展，不過史前須鯨類奧特鯨屬Otradnocetus virodovi的腰椎橫突也是向背側延展，對于八戶發現的須鯨類化石的歸屬問題還需要和更多史前須鯨類作詳細比較才可解決。
【意大利北部發現的灰鯨科新種】于1961年的東京昭島市發現了灰鯨屬種化石，但該化石的年代存有疑問，雖然據稱是屬于上新世時期，Kikuchi于1991年指該化石屬于150萬年前，有專家認為是屬于157萬年前至136萬年前。對這昭島市發現的灰鯨屬種的時期有許多不一致的意見，但暫時還是認為是屬于上新世時期，有許多關于上新世時期的灰鯨都是很可疑的。昭島市發現的須鯨化石有少量套迭的頭骨，背視時有比例較大的鼻骨，鱗狀骨的顴突較纖弱，因此被劃作灰鯨屬種。
Alessandro Portis于1885年公布北意大利發現了許多鯨類殘骸化石，其中一種被命名為「加斯達須鯨Balaenoptera gastaldii」有保存良好的頭骨化石發現。「加斯達須鯨Balaenoptera gastaldii」最初被發現于1816年，于1873年被Brandt命名加斯達新須鯨Cetotherium gastaldii。Portis于1885年把這具化石樣本劃作須鯨屬(Balaenoptera)， Sacco于1890年把牠劃作佛羅里達更新鯨/佛羅里達須鯨Balenoptera cortesii(Balaenoptera floridana/Plesiocetus cortesii)的一個亞種。
加斯達似灰鯨(Eschrichtioides gastaldii)是在意大利南部發現的最完整的灰鯨科化石，顱基長約930mm。加斯達似灰鯨(Eschrichtioides gastaldii)頭骨整體型態和新須鯨科(Cetotheriidae)非常相似，尤其是牠們有較寬及呈圓狀的上枕骨前沿。似灰鯨屬Eschrichtioides形態同時展現了灰鯨科(Eschrichtiidae)及新須鯨科(Cetotheriidae)的特征，尤其是保留了新須鯨屬(Cetotherium)，混須鯨屬(Mixocetus)及馬德須鯨屬(Metopocetus)的特征。不過像新須鯨類如卡爾弗特佩羅鯨Pelocetus calvertensis，隔板須鯨Parietobalaena palmeri，裂蒂奧鯨Diorocetus hiatus 及艾珊鯨Isanacetus laticephalus顱頂骨頂部較長，但是加斯達似灰鯨(Eschrichtioides gastaldii)的顱頂骨頂部寬而短。
加斯達似灰鯨(Eschrichtioides gastaldii)的上枕骨前沿和漸新世的始須鯨屬Eomysticetus的大不相同，耳外骨及顴弓也和微須鯨屬Micromysticetus的也大不相同。加斯達似灰鯨(Eschrichtioides gastaldii)有著強裂膨脹的顱頂骨的，鱗狀顴突較短，這些骨骼形態和須鯨科(Balaenopteridae)的大不相同 ; 加斯達似灰鯨(Eschrichtioides gastaldii)的顴突有著露脊鯨科(Balaenidae)的特征，不過加斯達似灰鯨(Eschrichtioides gastaldii)有較直的吻突，這和露脊鯨科(Balaenidae)及小露脊鯨科(Neobalaenidae)也不相同。
加斯達似灰鯨(Eschrichtioides gastaldii)有較直的吻突及細小的鼻骨，和現在的灰鯨(Eschrichtius robustus)大不相同 ; 此外加斯達似灰鯨(Eschrichtioides gastaldii)上枕骨形態和晚上新世日本的灰鯨屬未定種(Eschrichtius sp)不相同。研究顯示現存的灰鯨(Eschrichtius robusus)并不能劃歸須鯨科(Balaenopteridae) ，但是顯示灰鯨科(Eschrichtiidae)及新須鯨科(Cetotheriidae)關系較密切，灰鯨科及新須鯨科被認為大概于中新世中期輻射形進化。
加斯達似灰鯨(Eschrichtioides gastaldii)的發現展示了灰鯨科(Eschrichtiidae)及新須鯨科(Cetotheriidae)之間是存有聯系，加斯達似灰鯨(Eschrichtioides gastaldii)的頭骨形態于許多方面類似滑奇新須鯨(Cetotherium rathkei)，但加斯達似灰鯨(Eschrichtioides gastaldii)下頜則和新須鯨科(Cetotheriidae)的明顯不相同，不過化石形態顯示加斯達似灰鯨(Eschrichtioides gastaldii)還是和灰鯨科關系較密切，從下頜形態來看加斯達似灰鯨(Eschrichtioides gastaldii)并不接近灰鯨科基層屬種。加斯達似灰鯨(Eschrichtioides gastaldii)有發育完善的后冠突脊及骨溝顯示牠的內收肌都比現存的灰鯨更活躍。加斯達似灰鯨(Eschrichtioides gastaldii)的發現顯示早上新世地中海的取食網要較現在的復雜得多，現在地中海鯨類種群主要是長須鯨(Balaenoptera physalus)，其它鯨類大多偶然才出現于地中海并難以形成穩定的種群。于上新世時期露脊鯨科，須鯨科及灰鯨科都棲息于地中海，由于三者的進食模式大不相同，這顯示當時海洋資源的豐裕程度。至于現在地中海取食網過度單純化的原因還是不明，不過這卻顯示了須鯨類屬種多樣性于500萬年以后便開始減小。
加斯達似灰鯨(Eschrichtioides gastaldii)是一個新的灰鯨科屬種并和現存的灰鯨(Eschrichtius robustus)有密切的關系。灰鯨科(Eschrichtiidae)并認為和新須鯨科(Cetotheriidae)的三個屬包括新須鯨屬(Cetotherium)，混須鯨屬(Mixocetus)及馬德須鯨屬(Metopocetus)是同源的。而灰鯨科(Eschrichtiidae)及新須鯨科(Cetotheriidae)被認為是須鯨科(Balaenopteridae)的姐妺群。根據加斯達似灰鯨(Eschrichtioides gastaldii)的下頜形態來看牠的進食方式是和現存的灰鯨(Eschrichtius robustus)相似，會用吻部翻起海底的泥沙濾食。灰鯨科于上新世輻射形進化，現存的灰鯨(Eschrichtius robustus)是灰鯨科唯一的幸存者，可是大西洋的灰鯨種群也因過份獵殺而滅絕，現只局限于北太平洋一帶。